国产自拍 三峡库区消落带立柳(Salix matsudana)助长及养分元素分派特征

三峡水库自建成启动后， 引申“冬蓄夏排”的反季节性水位调度模式， 在每年的10月底到达最高水位175 m， 次年6至9月保管在最低水位145 m[1]国产自拍， 形成了库岸线长2000 km、消涨幅度为30 m、面积约350 km2的消落带[2]。库区消落带内多数原生植物因弗成相宜反季节万古候水淹而大面积亏欠， 变成消落带生物种种性裁减， 生态障蔽功能减退以及景不雅恶化等环境问题[3]。为归附库区消落带生态系统平淡的结构和功能， 运用适生物种进行植被重建被合计是最灵验的技能之一[4-6]。频年来， 商酌者迟缓将前期模拟商酌筛选出来的耐水淹物种用于消落带植被重建示范使命中。立柳(Salix matsudana)算作库区原土植物， 因其耐水淹、助长连忙和成活率高档特质被用于库区165 m以上消落带植被重建[7-8]。

前期模拟实验商酌发现， 在水淹威胁下立柳可通过编削形态特征、光合成果以及提高抗氧化翔实系统中酶的活性和增强次生代谢等来进步对水淹环境的耐受才气[7-10]。跟着库区消落带植被重建与归附使命的伸开， 基于原位的试验商酌迟缓增多， 商酌者通过对植物的助长情况、分派位置以及生理生态机制等方面的商酌[11-13]， 丰富了立柳等重建物种对库区“冬蓄夏排”的水文节奏的反应机制。已有商酌标明植物体内各器官中的养分元素对植物助长和种种生理功能起着迫切的作用[14]。养分元素的不及会为止植物助长、发育和代谢， 进而影响库区消落带植被成立与重建的可抓续性[10， 15-16]。而高强度的水淹会权贵影响植物各器官中养分元素的集结与分派格式， 并影响到植株的助长[17-21]。因此， 通过原位试验探究在三峡库区消落带立柳的养分元素集结特征， 对了解该物种对库区水位变化的相宜及可抓续性助长是必要的。

2012年3月， 本课题组在位于重庆忠县石宝镇共和村汝溪河流域的三峡库区消落带植被成立示范基地165—175 m海拔区域内培植助长均匀的2年生立柳植株。过程3个水淹周期后， 植株助长简略， 为进一步探讨立柳对库区消落带冬季水淹的相宜机理， 于2015年5月中旬伸开实地采样与商酌， 分析在履历了冬季水淹后的退水初期立柳各器官中养分元素的集结和分派特征， 以期为消落带植被重建使命提供表面和践诺雷同。

1 材料与时刻 1.1 商酌材料

立柳(S. matsudana)是三峡库区原有的多年生库岸树种， 又称龙爪柳， 是旱柳的一个变种， 属杨柳科， 柳属落叶乔木。本商酌遴荐三峡库区汝溪河流域消落带植被成立示范基地(107°32′—108°14′E， 30°03′—30°35′N)算作试验样地， 其中在基地内海拔为165—175 m之间以1 m×1 m的密度培植了立柳纯林， 该林大地积约4 hm2。2012年3月培植时平均株高为1.613±0.13 m， 基径0.288±0.045 cm， 冠幅0.492±0.034 m2。试验样地3个采样带中泥土元素含量见表 1。

1.2 试验联想及取样

于2015年5月中旬进行实地取样， 取样时统共这个词立柳纯林中林木保存率约为95%。笔据每个淹水周期水淹时长和深度的各异将示范基地永诀为3个采样带：175 m的对照组(CK)、170 m的中度水淹组(MS)以及165 m的深度水淹组(DS)。各采样带3个水淹周期内水淹情况见表 2。

为尽可能减小阳光映照等因素对立柳的影响， 分别在3个样带内当场登第长势均一的立柳样木， 使用高枝剪于树冠中表层的东、南、西、北四个方向当场辘集叶和枝条， 然后将各方向的叶片、枝条单独搀和后装入自命袋；用根钻以植株基部为圆心， 0.5 m半径等距离钻取植株根样(直径2—5 mm)， 搀和装于自命袋， 每个采样带扶持5个重迭。样品带回实验室后， 先用超纯水将其清洗干净， 然后置于105℃的烘箱内达成5分钟， 再置于60℃的烘箱中烘干至恒重， 终末将烘干后的样品放入球磨仪中碎裂后， 封装待测。

在采样的同期， 在3个样带当场登第立柳各10株， 原位纪录立柳的株高、基径和冠幅助长狡计。使用卷尺测定每株立柳的株高和冠辐， 用数显游标卡尺测量基径。

1.3 养分元素含量测定

将待测的植物样品碎裂、过筛后， 称取0.005 g， 接纳Vario EL cube CHNOS元素分析仪(Elementar， 德国)进行全N含量测定；另外称取0.05 g使用SpeedWaveMWS-4微波消解仪(Berghof， 德国)消解待测样后， 接纳ICAP 6000电感耦合等离子体放射光谱仪(Thermo， 好意思国)测定立柳根、枝条及叶片P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn含量。

1.4 数据分析

使用统计分析软件SPSS 22.0进行数据处罚以及统计分析， 用配对样本t老师的时刻(Paired sample T test)比较各处罚在培植初期和培植3 a后的助长各异；接纳单因素方差分析(One-way ANOVA)老师水淹处罚对立柳助长和养分元素含量的影响国产自拍， 用Turkey法进行多重比较。使用Origin 8.5软件制图。

2 扫尾与分析 2.1 助长情状

图 1所示为库区消落带示范基地内不同处罚组立柳的助长情状。过程3 a的助长， 与培植初期比拟， 3个采样带的立柳株高、基径和冠幅均有极权贵增多(P＜0.01)。跟着海拔位的裁减， 水淹时长和深度增多， 立柳的助长受到彰着扼制。过程3个水淹周期后， 与CK组比拟， MS组和DS组植株株高分别裁减了18.4%和48.7%， DS组立柳的基径和冠幅分别裁减了50.3%和71.5%， 但MS组的基径和冠幅莫得权贵各异。

2.2 水淹威胁对立柳各器官中N、P、K含量的影响

N、P、K是植物助长发育所需要的多数元素。库区3个采样带的立柳对N、P、K元素含量在植株根、枝、叶中的分派推崇出了肖似的特征。从总体上来看， 这3种多数元素在立柳叶片中的含量均权贵高于在根和枝条中的含量(图 2)。

在履历了不同强度的冬季水淹后， 3个采样带内立柳的根、枝条和叶片中N、P、K元素的含量变化推崇出不同的特征。水位变化对立柳叶和枝条中N、P元素含量无权贵影响， 但权贵裁减了水淹组根中N、P元素含量(P＜0.05)。MS组和DS组N元素含量较CK组分别裁减了28.2%和26.6%， P元素则分别裁减了37.5%和15.2%。水位变化未对立柳叶和根中的K元素含量变成权贵影响， 但DS组枝条中钾含量权贵低于MS组和CK组(图 2)

不同处罚组的立柳叶、枝条及根中N、P、K含量分别为5.2—23.7 g/kg、0.9—4.4 g/kg和5.3—13.6 g/kg， 即为各器官干质料的0.52%—2.37%、0.09%—0.44%以及0.53%—1.37%， 这些值均处于植物含量平淡水平[22]。

2.3 水淹威胁对立柳各器官中Ca、Mg含量的影响

Ca和Mg元素是植物体内迫切的中量元素。从各器官中元素分派的总体情况来看， Ca元素推崇为根中的含量彰着低于叶和枝条， 而Mg在各组织中基本均匀散播。

从图 3不错看出， 冬季水淹对3个采样带中立柳植株的Ca、Mg元素含量影响权贵。在立柳的叶和枝条中， DS组中Ca元素含量受到水淹威胁而权贵裁减(P＜0.05)， 而CK组与MS组之间无权贵各异；在立柳的根中则推崇为MS组含量权贵高于CK组和DS组， 水淹扼制了DS组立柳叶片对Mg的招揽和集结， 促进了立柳枝条对Mg的集结， 而扼制了立柳根对Mg的招揽和集结各器官不同处罚组中钙、镁的含量分别为7.9—31.3 g/kg和1.1—2.1 g/kg， 仍处于植物平淡元素含量领域[22]。

2.4 水淹威胁对立柳各器官中Fe、Mn、Cu、Zn含量的影响

Fe、Mn、Cu、Zn是植物体内迫切的微量元素， 其含量变化会胜利影响植株的生理功能。这4种微量元素在立柳植株各器官中受水淹威胁影响而推崇出不同的分派特征。由图 4可知， Fe元素在立柳叶、枝条和根中总体的推崇为多数分派到立柳的根中；Mn元素分派情况总体推崇为叶＞根＞枝条；Cu和Zn元素则主要散播在立柳枝条中。各处罚组不同器官中养分元素Fe、Mn、Cu、Zn的含量均未低于植物体内的平淡水平[22]。

由图 4可知， 水淹威胁权贵增多了根系中Fe元素(P＜0.05)， 深度水淹(DS处罚组)提高了立柳枝条中Fe元素含量， 但水淹威胁对叶片Fe含量的影响不权贵。此外受水淹影响， MS组和DS组立柳叶中Mn含量较对照组权贵裁减(P＜0.05)， 而在枝条和根中， 水淹组含量均高于对照组。水淹处罚极权贵地裁减了DS组枝条中Cu和Zn的含量， 同期裁减了MS组和DS组根中的元素含量。

3 接头

在履历了3个水淹周期之后， 各海拔高程的立柳助长情状和养分元素含量推崇出权贵的各异性。与培植初期比拟， 立柳株高、基径和冠幅均有权贵增多， 标明该物种对三峡库区消落带冬季水淹具有简略的相宜性， 并在退水后具有较好的归附助长才气。简略的助长状态成心于植株争取更多的生漫空间和资源， 从而更好地支吾三峡库区消落带周期性水淹[23]。但立柳的株高、基径和冠幅等助长狡计均跟着海拔高度的裁减即水淹威胁强度的增多而迟缓裁减。与175 m海拔(无水淹威胁)和170 m海拔(中度水淹威胁)区域的植株比拟， 过程3 a的冬季水淹后， 165 m海拔(深度水淹威胁)处立柳的助长受到了彰着扼制。助长于该海拔处的植株冬季最洪水淹深度为10 m， 水淹时候最初5个月， 高强度的水淹导致植物光合家具的糟塌彰着增多， 退水后归附助长的难度也加大， 植株光合家具的净集结量减少[24-26]。

耐水淹植物冒失通过生理生态的变化来相宜淹水威胁， 其中通过编削养分元素集结与分派来相宜水淹是迫切的技能之一[10]。水淹导致植物因根系缺氧而引起根际功能繁杂以至死一火， 同期还会影响泥土中养分元素的含量以及灵验性， 最终权贵影响植物根系对养分元素的招揽运用[27]。本商酌扫尾显露， 库区消落带水位周期性的变化导致水淹组立柳根中的N、P元素含量权贵低于对照组， 但各处罚组叶和枝条中氮、磷元素的含量无权贵各异。植物叶中N、P元素的含量在一定领域内与植物的光合速度成正比[28-29]， 立柳叶片中较高的N、P元素含量， 保证了植株平淡高效的光合成果， 从而保证了水淹组植株平淡助长存活。K是保管类囊体膜上pH梯度的均衡离子[30]， 亦然多种光合酶的活化剂， 同期还参与了光妥洽用的CO2同化[31]；K还有助于植物组织的扩增助长， 成心于植株生物量的集结。在本商酌中， 除165 m海拔处的立柳枝条中K元素含量有裁减外， 水淹未对立柳叶、枝条和根中K元素含量变成权贵影响， 诠释库区内立柳在水淹威胁条目下对该元素的集结和分派具有较好的相宜， 从而保证了植株株高、基径、冠幅等组织的扩增及平淡的生理功能。

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Ca和Mg元素是植物体内迫切的中量元素。Ca冒失感知和调度环境压力[14]， 通过保管细胞壁、细胞膜及膜卵白的雄厚性， 以及通过参与信号传导来调度植物细胞对困境反应和困境相宜性[32]。Mg是叶绿素的迫切构成部分， 在叶片中集结的最多， 主要参与植物的光妥洽用[14]， 并波及到多数光合酶的活化以及植物韧皮部形成[33]。本商酌扫尾标明， 165 m海拔处立柳叶和枝条中的Ca含量权贵裁减， 但根中Ca元素的含量相对雄厚。诠释在库区消落带高强度的水淹威胁裁减了植株自己机能， 导致对Ca离子的招揽才气着落， 地上部分的集结量减少。立柳叶和枝条中Ca元素含量的裁减可影响叶绿体双磷脂膜的形成， 导致有机质集结量的抓续减少， 并影响到植物的平淡助长， 这也许是变成库区165 m海拔处立柳各项助长狡计权贵裁减的原因之一。但立柳根中Ca元素含量的雄厚， 有助于对困境威胁信号的传递及并积极保管细胞膜形态， 看护厌氧呼吸产生的无益物资对细胞膜的禁闭。各处罚组立柳Mg元素的含量和分派特征均推崇为叶＞根＞枝条， 但受到水淹影响， 海拔165 m的立柳叶中的含量权贵裁减， 这可能会影响到植物的平淡光妥洽用， 导致立柳助长所需的光合家具供应不及。因此165 m海拔的立柳需要跟踪温煦Mg含量裁减对其助长变成的影响。

微量元素在植物体内的含量稀奇少， 但对植物的助长却至关迫切[34]。Fe和Mn是光妥洽发愤能单位中的迫切组分。本商酌扫尾显露， 水淹不同进度增多了立柳根部Fe和Mn的含量， 但对立柳叶中的Fe和Mn的含量影响不彰着， 均处于平淡领域内。立柳叶中Fe和Mn的含量的雄厚是保管其平淡的光妥洽用而采纳的一种自我保护机制。但在水淹环境下， 泥土氧化还原电位裁减， Fe2+和Mn2+浓度增多， 可溶性Fe2+和Mn2+很容易被植物根部过量招揽， 导致立柳体内Fe、Mn的含量权贵增多[35]， 尤其是165 m海拔处立柳的根和枝条。植物过量招揽Fe元素会对自己产生毁坏作用， 不仅会影响植物的光妥洽用， 还会对植物呼吸酶结构变成禁闭；同期立柳根部Fe元素的多数集结会在根际形成一层铁氧化合物保护膜[36]， 该保护膜会进一步为止立柳对其他养分元素的招揽运用， 最终影响到植物的伸长助长， 这可能是导致海拔165 m立柳各助长狡计较170 m以上权贵裁减的又一个原因。

Cu和Zn是氧化还原酶的因素， 在植物体内主要参与氧化还原反应。植物在水淹威胁下会增多根部对Cu和Zn的招揽量， 从而保证植物根际的强氧化还原才气， 将廉价阳离子氧化、阴离子还原， 看护永恒水淹导致廉价阳离子产生的毁坏[22]。本商酌扫尾显露， 水淹导致立柳根中Cu和Zn元素含量权贵裁减。立柳根中Cu和Zn元素含量裁减会导致立柳Fe、Mn元素含量权贵增多， 而Fe元素含量增多又会为止植物对Cu和Zn的招揽。永恒以往可能会影响到立柳平淡的生理功能。本商酌扫尾还标明， 165 m海拔的立柳枝条中Cu、Zn含量权贵低于170 m以上的立柳， 这会导致165 m海拔处立柳的呼吸作用着落， 同期由于助长激素的合成不及而影响植物的伸长助长[37]， 最终引起海拔165 m的立柳助长情状相交于其他两组差一些。

除此以外， 库区冬季高强度水淹还会导致植物的生境发生编削， 如泥土的酸碱度、水气交换情况、泥土微生物群和泥土元素含量等均会对植物的助长以及养分元素的招揽变成影响[11， 38]。同期继续商酌标明， 在水淹威胁下， 植物根系代谢受阻会使根系对泥土中养分元素的主动招揽削弱， 从而导致泥土中养分元素的可运用性与植物养分元素含量之间的关系变弱[39-40]。当今一些学者对库区消落带内的立柳植株各养分元素与泥土中相对应的养分元素进行继续性分析后， 发现这两者之间并无权贵性继续关系[41]， 这诠释了在水淹环境下， 变成库区消落带内不同海拔高度的立柳助长及养分元素集结量之间存在各异更主若是由水淹威胁导致的。

要而论之国产自拍， 在本商酌中三个不同水淹强度下的立柳能主动通过养息其养分元素的集结和分派格式积极支吾库区消落带周期性的水位变化。过程3个水淹周期后， 165 m海拔处立柳养分元素的集结和分派格式与170 m海拔以上区域植株的各异较为彰着， 稀奇是Ca、Mg、Fe、Cu和Zn元素的各异对该海拔处立柳助长的影响最为权贵。同期与170 m海拔以上区域的植株比拟， 过程3 a的冬季水淹后， 165 m海拔处立柳的株高、基径和冠幅受到了彰着扼制。是以抓续的周期性水淹是否会进一步影响165 m海拔处植株叶、枝条和根中养分元素的含量与分派， 进而影响立柳在该区域的助长乃至生涯。